Copertina
Autore Osvaldo Negra
CoautoreGiovanna Zobele Lipparini
Titolo I molluschi e le loro conchiglie
EdizioneMuzzio, Roma, 2005, Scienze naturali 44 , pag. 350, ill. 1430, cop.fle., dim. 130x190x22 mm , Isbn 978-88-7413-121-1
LettoreCorrado Leonardo, 2006
Classe natura , scienze naturali , mare , collezionismo
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Indice


Introduzione

Attorno alla conchiglia                          2
Sei una bestia, Viskovitz                        8

Le tappe dell'evoluzione

Lo scenario delle origini                       10
L'aumento dimensionale come premessa
    all'utilizzo della risorsa                  11
La creazione di uno scudo dorsale difensivo     12
I destini della conchiglia                      13
Individuare, raggiungere e sfruttare le risorse 14
Dall'efficienza delle soluzioni adattive,
    le premesse per la grande radiazione        15

Dentro la conchiglia

La vera natura del nicchio                      16
Genesi ed accrescimento della conchiglia        20
Le conchiglie e la sistematica dei Molluschi    24

Caudofoveati                                    26
Solenogastri                                    27
Poliplacofori                                   28
Monoplacofori                                   32


Gasteropodi

La via della conchiglia spiralata,
    e l'arte di strisciare...                   34
La conchiglia dei Gasteropodi, parte per parte  36
La sistematica: una questione di branchie,
    cuori, gangli                               39
Anatomia di un Gasteropode                      45

    Pleurotomaridi                              46
    Aliotidi                                    48
    Patellidi                                   50
    Fissurellidi                                52
    Trochidi                                    54
    Turbinidi                                   56
    Fasianellidi e Tricolidi                    60
    Neritidi                                    62
    Littorinidi                                 64
    Ceritidi                                    66
    Potamididi                                  68
    Campanilidi                                 70
    Turritellidi                                72
    Siliquaridi e Vermetidi                     74
    Caliptreidi                                 76
    Capulidi                                    77
    Xenoforidi                                  78
    Struziolaridi                               80
    Aporraidi                                   80
    Strombidi                                   82
    Cipreidi                                    86
    Ovulidi                                     90
    Trividi                                     92
    Naticidi                                    94
    Cassididi                                   96
    Tonnidi                                    100
    Ficidi                                     102
    Cimatidi o Ranellidi                       104
    Bursidi                                    108
    Epitonidi                                  110
    Jantinidi                                  112
    Muricidi                                   114
    Buccinidi                                  118
    Fasciolaridi                               120
    Melongenidi                                122
    Columbellidi                               124
    Nassaridi                                  126
    Olividi                                    128
    Vasidi                                     130
    Turbinellidi o Xancidi                     132
    Columbaridi                                133
    Mitridi e Costellaridi                     134
    Arpidi                                     136
    Marginellidi                               138
    Cancellaridi                               140
    Volutidi                                   142
    Conidi                                     144
    Turridi                                    148
    Terebridi                                  150
    Architettonicidi                           152
    Opistobranchi                              153

Bivalvi

La via sedentaria della conchiglia a doppio
    scudo                                      156
La conchiglia dei Bivalvi, pezzo per pezzo     158
La sistematica: una questione di cerniera
    e di branchie                              160

    Arcidi                                     164
    Glicemerididi                              166
    Mitilidi                                   168
    Pinnidi                                    172
    Pteridi e Malleidi                         174
    Ostreidi                                   178
    Spondilidi                                 180
    Pettinidi                                  182
    Anomidi                                    186
    Limidi                                     188
    Trigonidi                                  189
    Lucinidi e Fimbridi                        190
    Camidi                                     192
    Cardidi                                    194
    Tridacnidi                                 196
    Carditidi                                  200
    Glossidi o Isocardidi                      201
    Veneridi                                   202
    Tellinidi                                  204
    Donacidi                                   206
    Solecurtidi e Solenidi                     208
    Foladidi e Teredinidi                      210
    Clavagellidi                               212

Scafopodi                                      214
Cefalopodi                                     216


Confini sommersi, ovvero la biogeografia
    delle conchiglie di mare

Le provincie marine e le loro faune
    malacologiche                              226
Le provincie calde, hotspots di biodiversità   230
Le provincie fredde, dove il gioco si fa duro  232
Le provincie temperate, miti crocevia tra i
    due estremi                                234
Mare nostrum                                   238

Ambiente che vai, mollusco che trovi...

La zonazione nei mari                          242
Le scogliere madreporiche (e dintorni):
    l'eden di corallo                          244
Il mare aperto: un'esistenza senz'ancore       246
Gli abissi: un mondo senza luce, né alghe      248
Le sponde rocciose: sotto il continuo assalto
    dei frangenti                              250
Le insenature sabbiose:
    i vantaggi di una "molle incoerenza"       252
Le mangrovie: una frontiera di acque
    salmastre e radici aeree                   256

La conquista delle terre emerse e
    delle acque dolci

Uscire dal mare, la vera frontiera             258
Tante specie, poche conoscenze                 260
Addio all'acqua salata                         261
Gioie e dolori di una casa da trasportare      263
Quando è in palio la sopravvivenza...
    l'imperativo è passare inosservati         264
Nutrirsi, l'altro imperativo                   266
Ambienti simili, aspetto simile,
    ovvero il fine gioco delle convergenze     267

Elicinidi                                      268
Cicloforidi                                    270
Pupinidi, Poteridi, Coclostomatidi,
    Megalostomatidi                            272
Ampullaridi                                    274
Viviparidi                                     276
Pomatiasidi                                    278
Planorbidi                                     280
Limneidi                                       281
Acatinidi                                      282
Megalobulimidi                                 286
Subulinidi, Streptassidi e Oleacinidi          288
Acavidi                                        290
Bulimulidi                                     292
Ortalicidi                                     294
Arionidi e Limacidi                            296
Elicarionidi                                   298
Camenidi                                       300
Xantonicidi                                    302
Bradibenidi                                    304
Elicidi                                        306
Clausilidi                                     308

I Micromolluschi

Il mondo in una zolla                          310
Microcosmo d'acqua dolce                       314

Unionidi, Margaritiferidi, Dreissenidi         316


Gli ambienti terrestri e le loro sfide

Il grande oceano verde: vivere nelle foreste   322
Sempre più in alto, oltre lo schermo degli
    alberi: vivere ad alta quota               326
In prossimità del mare, ma come nel deserto:
    vivere sulle dune                          328
Un abisso terreno: vivere nelle grotte e
    nelle acque sotterranee                    330
Ferme o in movimento, ma ricche di luce e di
    verde: vivere nelle acque dolci            332

Collezionare senza danneggiare...

Qualche indicazione per una raccolta
    consapevole                                334
Sulle orme del sistematico, ovvero come
    organizzare una collezione                 336

Letture consigliate                            339
Indice dei gruppi trattati                     341
Indice delle specie raffigurate                343


 

 

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INTRODUZIONE



Attorno alla conchiglia

Tra tutti gli "oggetti di natura" le conchiglie sono quelli che, con ogni probabilità, si sono più indissolubilmente legati alla storia dell'uomo fin dagli albori della civiltà e molto prima del divenire storico.

Individuate come cibo in tutti i continenti sin dalla preistoria, sono entrate nella vita delle popolazioni costiere e riparie come arnesi, elementi di scambio, ornamenti, decorazioni, oggetti d'arte e simbolici, legati principalmente, in virtù della spirale e dell'origine marina, a culti della fecondità, della vita, della rinascita.

Ed in breve tempo si sono spinte nelle regioni interne, lontane dal mare, dando vita a reti commerciali e stupefacenti laboratori per creare oggetti del tutto voluttuari, in epoche in cui nessuna certezza era garantita.

L'interesse verso le conchiglie e gli animali che le edificano, il popoloso phylum dei Molluschi, non è venuto meno nel tempo, se pur a fasi alterne: Aristotele e Plinio, i grandi naturalisti dell'antichità, hanno dedicato ai molluschi migliaia di parole ed acute osservazioni, i Fenici costruivano nuovi villaggi in prossimità dei banchi di murici dai quali estraevano la loro principale fonte di ricchezza, la porpora, e i Romani perfezionavano l'arte di coltivare bivalvi a scopo alimentare, tanto per citare qualche esempio.

Analoghi episodi avvenivano parallelamente in altri continenti, e la solidità del nicchio permette accurate ricostruzioni di quanto avveniva ovunque "attorno alla conchiglia".

Nell'Europa settecentesca delle grandi spedizioni geografiche si riscoprivano le conchiglie come oggetto di studio, grazie anche ai moltissimi campioni portati da oltre-oceano e si compilavano testi illustrati, considerati tuttora autentici capolavori. E quando si confrontavano i reperti portati da posti lontani, manufatti di etnie isolate che ignoravano la reciproca esistenza, si scopriva che ovunque la conchiglia aveva assunto usi e simbolismi analoghi, se pur con le ovvie variazioni sul tema dettate dai valori culturali di ogni singola popolazione, cosicché, senza tema di smentita, si può affermare che non esista museo antropologico al mondo dove la conchiglia non appaia indiscussa protagonista.

E la vicenda continua, con possibili nuovi impieghi ed un utilizzo pressoché globale come risorsa alimentare, un approccio sempre più scientifico alle specie come unità biologiche e sempre più raffinate interpretazioni dei loro dati di presenza, ritrovamenti di nuove entità specifiche e preoccupazione per la conservazione di specie soggette a dissennato prelievo...

La lunga storia evolutiva dei molluschi ci viene narrata con dovizia di particolari. I processi di fossilizzazione erano così facilitati dalla struttura stessa della conchiglia, da consentire, attraverso l'indagine paleontologica, la ricostruzione della storia di questo gruppo di animali con un'accuratezza senza precedenti. Il confronto tra le specie fossili e le specie viventi affini ci fornisce informazioni attendibili sui mutamenti climatici avvenuti nel susseguirsi delle ere geologiche, e ci consente nel contempo, all'interno dell'intero phylum dei Molluschi, di valutare il successo o l'insuccesso di un dato gruppo, in termini di capacità di adattarsi o meno a mutamenti ambientali. E mentre ancora si fanno ipotesi sulla causa dell'improvvisa estinzione delle ammoniti, si ritrovano immutate specie viventi di una classe ritenuta estinta, quella dei Monoplacofori (tra tutti, i più simili all'archeomollusco), o dei più antichi tra tutti i Gasteropodi, i Pleurotomaridi. E con una storia così lunga alle spalle, nessuna meraviglia che questo gruppo di animali inizialmente di dimensioni ridottissime, che strisciavano sul fondo del mare per sfruttare quella sterminata risorsa alimentare costituita dal film algale che tutto ricopre, abbia avuto modo di diversificarsi e adattarsi, per forma, dieta e comportamento, ad ogni tipo di ambiente, dalle fosse oceaniche alle acque libere, dalle calde scogliere madreporiche agli ostili frangenti delle coste fredde delle alte latitudini, dalla Terra del Fuoco al Labrador, per poi iniziare gradualmente, passando per le pozze di scogliera, i mangrovieti e gli estuari dei grandi fiumi, la conquista delle terre emerse e delle acque dolci.

Adattarsi alle condizioni ambientali ed al loro inarrestabile mutare, con continuità e plastica rispondenza è una strategia di sicuro successo in natura, e la radiazione dei Molluschi, con le loro 130.000 specie ripartite tra 8 classi che si fatica a far risalire ad un antenato comune, sono esempio emblematico (o machiavellico?) di come la capacità di fine adattamento all'ambiente possa portare lontano.

Cos'hanno in comune un'ostrica, una lumaca, un chitone e un calamaro? L'aspetto non aiuta, eppure un attento esame delle principali componenti corporee (capo, piede, sacca dei visceri, mantello, conchiglia o ciò che ne è rimasto), con un occhio alla storia evolutiva così ben documentata dagli antenati fossili, ci consente di trovare le corrispondenze tra i vari gruppi e di cogliere gli effetti differenzianti delle pressioni ambientali o più genericamente ecologiche. Ma ancora più avvincente dell'anatomia comparata tra classi appartenenti allo stesso phylum è l'osservazione attenta delle forme sviluppate tra parenti stretti, magari tra membri della stessa famiglia, ed i legami che intercorrono tra queste forme (o meglio, specie) e il contesto che le ospita: il Muricide che vive nelle calda, tranquilla laguna protetta di un atollo corallino, può sviluppare ornamentazioni e spine leggere e ramificate che lo confondono con l'ambiente, lo rendono poco accessibile ad un pesce che cerca di addentarlo, gli impediscono di sprofondare nella sabbia. Ma un membro della stessa famiglia che l'evoluzione ha portato a vivere tra i marosi delle coste meridionali del Cile, deve avere una superficie liscia, che offra il minor attrito possibile alle onde, impedendo loro di staccarlo dal supporto rigido al quale si aggrappa con il piede a guisa di ventosa. E più la spira è bassa e l'apertura ampia, più è probabile che il nostro coraggioso murice superi la stagione avversa: ecco Concholepas concholepas, che dei Muricidi ha l'anatomia e le abitudini predatorie, ma che come aspetto ricorda una Cellana, cioè un membro dei Patellidi, maestri d'adesione agli scogli.

Un Bivalve con attitudine allo scavo (fossatore) più è liscio e meno difficoltà incontra ad infilarsi velocemente nella sabbia se minacciato: può muoversi, possiede una via di scampo; ma uno Spondylus, che trascorre l'intera vita abbarbicato a uno scoglio, può solo celarsi al predatore o respingerlo, e non stupisce quindi trovarlo ricoperto da spine così dure che quasi nessun pesce riuscirà ad addentarlo, e probabilmente neanche a vederlo, visto che le spine offrono un supporto ideale a tutti quegli incrostanti che ricoprendo il nicchio lo rendono quasi indistinguibile dal substrato.

Gli esempi continuano all'infinito, e sebbene non si riesca o possa spiegare ogni cosa (ad esempio lo sfacciato arancione della Golden Cowry, la Cypraea (Lyncina) aurantium, che vive a profondità alle quali il rosso appare nero), questo rapporto stretto tra aspetto abitudini necessità, che rende simili forme che vivono in ambienti simili (anche se separati da migliaia di chilometri), ci spinge a cercare collegamenti e parallelismi, ovvero ad addentrarci nel grande, rassicurante libro dell'evoluzione, dai Molluschi magistralmente interpretato.


Queste, in sintesi, le ragioni che ci hanno spinto a comporre questo libro sui Molluschi e i loro rigidi ma plastici involucri: un testo che non è una guida al riconoscimento puntuale delle singole specie (il loro numero lo impedisce... ), né tantomeno un manuale di tassonomia, ma piuttosto un invito ed un accompagnamento ad entrare nel mondo delle conchiglie, cercando di interpretarle e lasciarsi stupire non solo dalla loro bellezza, ma dall'infinita varietà delle loro soluzioni adattative che, in fondo, è solo bellezza spiegata alla luce dell'evoluzione.

Gli autori

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DENTRO LA CONCHIGLIA



La vera natura del nicchio

Una conchiglia vuota giace, assieme a migliaia d'altre, sulla battigia, dove l'ha depositata la risacca durante l'alta marea. Ci fermiamo, la raccogliamo, spinti da un qualcosa di non ben definito che ha attratto il nostro sguardo su di lei, proprio su di lei e non su altre (è forse la sua unicità?), e cominciamo ad osservarla da vicino, attratti dall'armonia della struttura, dalla brillantezza dei colori o dalla loro geometria, dalla lucentezza della superficie o dalla forma che la rende piacevole al tatto. Rimirarla viene spontaneo, anche senza avere idea di come sia strutturata, indifferenti al fatto che essa costituisca lo scheletro esterno di un Mollusco, cioè di un organismo dal corpo molle non diviso in segmenti (non un verme tecnicamente Anellide - per intenderci!) e privo di scheletro interno, che ha iniziato la sua esistenza come larva microscopica sgusciata da un piccolo uovo e continua ad accrescersi fino a raggiungere la maturità e le dimensioni che sono proprie della sua specie, seguitando a circondarsi di una conchiglia che diviene via via più grande per aggiunta di nuovo materiale.

Tutte le conchiglie in cui ci imbattiamo comunemente, in mare come in acqua dolce o sulla terraferma, sono prodotte dai Molluschi, che zoologicamente sono un phylum, cioè un gruppo di animali, che si ritiene derivino da un antenato comune e che hanno pertanto una comune organizzazione del corpo. La storia data molto addietro nel tempo, attorno a 570 milioni di anni fa negli oceani del Cambriano, dove l'antenato dei Molluschi attuali, l'archeomollusco di cui parlano la filogenesi e la paleontologia, ovviamente molle e lento come gran parte della sua stirpe attuale, riuscì a inaugurare una via di difesa passiva secernendo dall'epitelio del dorso (propriamente da una sua ripiegatura nota come mantello) un materiale solido e rigido, resistente agli urti e ai morsi, durevole nel tempo e stabile in acqua, il tutto senza un enorme dispendio energetico e (pur con qualche non trascurabile apporto proteico) proprio a partire da sostanze inorganiche disciolte in abbondanza nel mare; la conchiglia "nasce" come uno scudo dorsale difensivo, rigido e piatto o leggermente convesso, depositato dalle cellule del tegumento dorsale.

Gli stadi successivi a questa rivoluzionaria "soluzione", che attraverso le ere geologiche hanno portato all'attuale biodiversità di forme, possono essere visti come un variegato sviluppo delle potenzialità di una tale "difesa rigida, ma plastica" che, proprio perché prodotta dal corpo "a sua immagine e somiglianza", come un calco esterno, ha assecondato la manciata di percorsi evolutivi e soluzioni strutturali (la via strisciante dei Gasteropodi, la via sessile o quasi dei Bivalvi, la via fossoria degli Scafopodi, quella natante dei Cefalopodi, ecc.) in cui i Molluschi si sono cimentati con un risultato che, se valutato sul metro del numero di specie viventi e della biomassa che essi rappresentano a livello planetario, promuove a pieni voti la conchiglia (tecnicamente nicchio) come "invenzione biologica" di successo.


Genesi ed accrescimento della conchiglia

La storia della conchiglia come struttura biologica inizia per ogni mollusco nel momento in cui la larva formatasi all'interno dell'uovo fecondato (e trasportata come plancton nelle specie marine, spesso ancora contenuta tra le pareti dell'uovo stesso per le specie terrestri o d'acqua dolce) comincia a depositare carbonato di calcio a scopo protettivo nella regione del dorso.

Tutti i duri nicchi dei Molluschi sono infatti costituiti da questo composto minerale (inorganico) variamente organizzato e "mescolato" o ricoperto da componenti organiche (cioè molecole biologiche) di natura proteica.

Il carbonato di calcio, CaCO3, materiale biancastro insolubile in acqua (è il responsabile delle incrostazioni di calcare!) viene prodotto dall'animale a partire dal bicarbonato Ca(HCO3)2 prelevato dall'acqua di mare o dei fiumi e laghi (dove è solubile e disciolto), o assunto direttamente dal suolo, in forma di minutissime particelle calcaree ingurgitate con la dieta, nelle specie che conducono vita terrestre (ed è questo il motivo per cui, tra le chiocciole terricole, le specie o popolazioni che frequentano substrati calcarei hanno di frequente nicchi più spessi di quelle viventi in ambiente siliceo o lavico).

La deposizione della conchiglia come "crosta carbonatica" avviene ad opera delle cellule del mantello, nella regione del dorso e, notando con quanta fedeltà in genere le conchiglie "giovani" (non adulte) assomiglino a quelle completamente cresciute (di cui sembrano delle miniature), si può comprendere come il nicchio sia una struttura "conservativa" che si accresce mantenendo sostanzialmente costanti le proporzioni e i propri rapporti strutturali. Questo è possibile in quanto l'accrescimento conchigliare avviene ai margini; nei Gasteropodi, il cui corpo è paragonabile a un "tubo" che si avvolge attorno ad un asse immaginario attorno all'apertura esterna del "tubo spiralato", nei Bivalvi lungo tutti i bordi delle due valve in cui si è "frammentato" lo scudo dorsale dell'archeomollusco.

Le modalità con cui il materiale calcareo, solo o mescolato alla componente proteica detta conchiolina, viene accumulato per generare nuova superficie di conchiglia può variare notevolmente: si può avere la formazione di lamelle (aragonite), di piccoli prismi (calcite), o di strutture intermedie e ibride, e dalla loro diversa interazione con la luce dipendono le differenti lucentezze delle conchiglie o delle loro parti, a volte di aspetto marmoreo, a volte cangianti e madreperlacee.

Altrettanto variabile, la scultura, ovvero l'insieme dei rilievi più o meno pronunciati sulla superficie della conchiglia, è generata da ripiegature o lembi di mantello (in un certo senso irregolarità...) che depositano calcare in forma di scaglie, tubercoli, spine di varia foggia e dimensione. Le costolature assiali, in particolare, si originano come ispessimenti per massiccia deposizione carbonatica lungo l'apertura duranti fasi di attività metabolica non accompagnata da accrescimento.

I colori e la loro complessa organizzazione in ornamentazioni (patterns), a volte di estrema raffinatezza e regolarità, si originano sempre nel mantello, per intermittente secrezione di differenti pigmenti in genere derivanti da molecole cataboliche, nelle quali cioè l'animale cumula sostanze d'avanzo o residui del metabolismo: paradossalmente la bellezza cromatica delle conchiglie è innanzitutto una questione di smaltimento rifiuti!

evidente che le colorazioni possono poi avere svariati significati, dal camuffamento (criptiche) all'avvertimento (aposematiche).

In molte specie la porzione marginale del mantello che secerne la conchiglia produce anche una "pellicola proteica" nota come periostraco (a volte molto spessa, sfrangiata, quasi "pelosa"), che riveste di uno strato bruno o nerastro, di aspetto corneo, le parti neoformate della conchiglia stessa, mascherando spesso i sottostanti colori: la sua funzione sembra essere genericamente protettiva, soprattutto nei confronti dell'insediamento di organismi incrostanti.


Le conchiglie e la sistematica dei Molluschi

Per quanto ai nostri occhi possano risultare appariscenti, le conchiglie non sono che una tra le caratteristiche anatomo-morfologiche in base alle quali i loro occupanti vengono classificati; tuttavia, all'interno delle varie ripartizioni, i nicchi presentano in genere caratteri ben definiti che ci permettono comunque, da profani, di utilizzarli ad ampio spettro come diagnostici per il riconoscimento.

L'odierno approccio sistematico al phylum dei Molluschi vi riconosce due grossi sottogruppi, quello degli Aculiferi (= portatori di aculei), nel cui mantello sono presenti, sempre a scopo difensivo, spicole calcaree di varia natura e la conchiglia, se presente, è suddivisa in piastre (generalmente 8), e quello dei Conchiferi (= portatori di conchiglia "vera"), che possiedono tutti una conchiglia ben evidente, unica o bipartita, salvo alcuni casi in cui, per esigenze eco-etologiche, si può assistere ad una sua regressione o secondaria scomparsa. Gli Aculiferi raccolgono due classi di Molluschi arcaici ed "aberranti" di aspetto vermiforme (Caudofoveati e Solenogastri) ed una terza, quella dei Poliplacofori, che rappresentano l'evoluzione per così dire "strisciante" dell'archeomollusco con conchiglia protettiva piatta scissa in placche. Tra i Conchiferi si collocano invece, oltre all'antico e piccolo gruppo dei Monoplacofori, le quattro classi di Molluschi più eclatanti e macroscopiche ovvero l'enorme massa multiforme dei Gasteropodi, maestri del movimento strisciante, il più uniforme gruppo dei Bivalvi che ha fatto della filtrazione il fulcro dell'esistenza, lo sparuto manipolo degli Scafopodi scavatori, e la dinamica serie dei Cefalopodi che meglio di ogni altro ha conquistato il nuoto e il mare aperto.

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