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| << | < | > | >> |Indice
Introduzione
Attorno alla conchiglia 2
Sei una bestia, Viskovitz 8
Le tappe dell'evoluzione
Lo scenario delle origini 10
L'aumento dimensionale come premessa
all'utilizzo della risorsa 11
La creazione di uno scudo dorsale difensivo 12
I destini della conchiglia 13
Individuare, raggiungere e sfruttare le risorse 14
Dall'efficienza delle soluzioni adattive,
le premesse per la grande radiazione 15
Dentro la conchiglia
La vera natura del nicchio 16
Genesi ed accrescimento della conchiglia 20
Le conchiglie e la sistematica dei Molluschi 24
Caudofoveati 26
Solenogastri 27
Poliplacofori 28
Monoplacofori 32
Gasteropodi
La via della conchiglia spiralata,
e l'arte di strisciare... 34
La conchiglia dei Gasteropodi, parte per parte 36
La sistematica: una questione di branchie,
cuori, gangli 39
Anatomia di un Gasteropode 45
Pleurotomaridi 46
Aliotidi 48
Patellidi 50
Fissurellidi 52
Trochidi 54
Turbinidi 56
Fasianellidi e Tricolidi 60
Neritidi 62
Littorinidi 64
Ceritidi 66
Potamididi 68
Campanilidi 70
Turritellidi 72
Siliquaridi e Vermetidi 74
Caliptreidi 76
Capulidi 77
Xenoforidi 78
Struziolaridi 80
Aporraidi 80
Strombidi 82
Cipreidi 86
Ovulidi 90
Trividi 92
Naticidi 94
Cassididi 96
Tonnidi 100
Ficidi 102
Cimatidi o Ranellidi 104
Bursidi 108
Epitonidi 110
Jantinidi 112
Muricidi 114
Buccinidi 118
Fasciolaridi 120
Melongenidi 122
Columbellidi 124
Nassaridi 126
Olividi 128
Vasidi 130
Turbinellidi o Xancidi 132
Columbaridi 133
Mitridi e Costellaridi 134
Arpidi 136
Marginellidi 138
Cancellaridi 140
Volutidi 142
Conidi 144
Turridi 148
Terebridi 150
Architettonicidi 152
Opistobranchi 153
Bivalvi
La via sedentaria della conchiglia a doppio
scudo 156
La conchiglia dei Bivalvi, pezzo per pezzo 158
La sistematica: una questione di cerniera
e di branchie 160
Arcidi 164
Glicemerididi 166
Mitilidi 168
Pinnidi 172
Pteridi e Malleidi 174
Ostreidi 178
Spondilidi 180
Pettinidi 182
Anomidi 186
Limidi 188
Trigonidi 189
Lucinidi e Fimbridi 190
Camidi 192
Cardidi 194
Tridacnidi 196
Carditidi 200
Glossidi o Isocardidi 201
Veneridi 202
Tellinidi 204
Donacidi 206
Solecurtidi e Solenidi 208
Foladidi e Teredinidi 210
Clavagellidi 212
Scafopodi 214
Cefalopodi 216
Confini sommersi, ovvero la biogeografia
delle conchiglie di mare
Le provincie marine e le loro faune
malacologiche 226
Le provincie calde, hotspots di biodiversità 230
Le provincie fredde, dove il gioco si fa duro 232
Le provincie temperate, miti crocevia tra i
due estremi 234
Mare nostrum 238
Ambiente che vai, mollusco che trovi...
La zonazione nei mari 242
Le scogliere madreporiche (e dintorni):
l'eden di corallo 244
Il mare aperto: un'esistenza senz'ancore 246
Gli abissi: un mondo senza luce, né alghe 248
Le sponde rocciose: sotto il continuo assalto
dei frangenti 250
Le insenature sabbiose:
i vantaggi di una "molle incoerenza" 252
Le mangrovie: una frontiera di acque
salmastre e radici aeree 256
La conquista delle terre emerse e
delle acque dolci
Uscire dal mare, la vera frontiera 258
Tante specie, poche conoscenze 260
Addio all'acqua salata 261
Gioie e dolori di una casa da trasportare 263
Quando è in palio la sopravvivenza...
l'imperativo è passare inosservati 264
Nutrirsi, l'altro imperativo 266
Ambienti simili, aspetto simile,
ovvero il fine gioco delle convergenze 267
Elicinidi 268
Cicloforidi 270
Pupinidi, Poteridi, Coclostomatidi,
Megalostomatidi 272
Ampullaridi 274
Viviparidi 276
Pomatiasidi 278
Planorbidi 280
Limneidi 281
Acatinidi 282
Megalobulimidi 286
Subulinidi, Streptassidi e Oleacinidi 288
Acavidi 290
Bulimulidi 292
Ortalicidi 294
Arionidi e Limacidi 296
Elicarionidi 298
Camenidi 300
Xantonicidi 302
Bradibenidi 304
Elicidi 306
Clausilidi 308
I Micromolluschi
Il mondo in una zolla 310
Microcosmo d'acqua dolce 314
Unionidi, Margaritiferidi, Dreissenidi 316
Gli ambienti terrestri e le loro sfide
Il grande oceano verde: vivere nelle foreste 322
Sempre più in alto, oltre lo schermo degli
alberi: vivere ad alta quota 326
In prossimità del mare, ma come nel deserto:
vivere sulle dune 328
Un abisso terreno: vivere nelle grotte e
nelle acque sotterranee 330
Ferme o in movimento, ma ricche di luce e di
verde: vivere nelle acque dolci 332
Collezionare senza danneggiare...
Qualche indicazione per una raccolta
consapevole 334
Sulle orme del sistematico, ovvero come
organizzare una collezione 336
Letture consigliate 339
Indice dei gruppi trattati 341
Indice delle specie raffigurate 343
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| << | < | > | >> |Pagina 2Attorno alla conchiglia Tra tutti gli "oggetti di natura" le conchiglie sono quelli che, con ogni probabilità, si sono più indissolubilmente legati alla storia dell'uomo fin dagli albori della civiltà e molto prima del divenire storico. Individuate come cibo in tutti i continenti sin dalla preistoria, sono entrate nella vita delle popolazioni costiere e riparie come arnesi, elementi di scambio, ornamenti, decorazioni, oggetti d'arte e simbolici, legati principalmente, in virtù della spirale e dell'origine marina, a culti della fecondità, della vita, della rinascita. Ed in breve tempo si sono spinte nelle regioni interne, lontane dal mare, dando vita a reti commerciali e stupefacenti laboratori per creare oggetti del tutto voluttuari, in epoche in cui nessuna certezza era garantita. L'interesse verso le conchiglie e gli animali che le edificano, il popoloso phylum dei Molluschi, non è venuto meno nel tempo, se pur a fasi alterne: Aristotele e Plinio, i grandi naturalisti dell'antichità, hanno dedicato ai molluschi migliaia di parole ed acute osservazioni, i Fenici costruivano nuovi villaggi in prossimità dei banchi di murici dai quali estraevano la loro principale fonte di ricchezza, la porpora, e i Romani perfezionavano l'arte di coltivare bivalvi a scopo alimentare, tanto per citare qualche esempio. Analoghi episodi avvenivano parallelamente in altri continenti, e la solidità del nicchio permette accurate ricostruzioni di quanto avveniva ovunque "attorno alla conchiglia". Nell'Europa settecentesca delle grandi spedizioni geografiche si riscoprivano le conchiglie come oggetto di studio, grazie anche ai moltissimi campioni portati da oltre-oceano e si compilavano testi illustrati, considerati tuttora autentici capolavori. E quando si confrontavano i reperti portati da posti lontani, manufatti di etnie isolate che ignoravano la reciproca esistenza, si scopriva che ovunque la conchiglia aveva assunto usi e simbolismi analoghi, se pur con le ovvie variazioni sul tema dettate dai valori culturali di ogni singola popolazione, cosicché, senza tema di smentita, si può affermare che non esista museo antropologico al mondo dove la conchiglia non appaia indiscussa protagonista. E la vicenda continua, con possibili nuovi impieghi ed un utilizzo pressoché globale come risorsa alimentare, un approccio sempre più scientifico alle specie come unità biologiche e sempre più raffinate interpretazioni dei loro dati di presenza, ritrovamenti di nuove entità specifiche e preoccupazione per la conservazione di specie soggette a dissennato prelievo... La lunga storia evolutiva dei molluschi ci viene narrata con dovizia di particolari. I processi di fossilizzazione erano così facilitati dalla struttura stessa della conchiglia, da consentire, attraverso l'indagine paleontologica, la ricostruzione della storia di questo gruppo di animali con un'accuratezza senza precedenti. Il confronto tra le specie fossili e le specie viventi affini ci fornisce informazioni attendibili sui mutamenti climatici avvenuti nel susseguirsi delle ere geologiche, e ci consente nel contempo, all'interno dell'intero phylum dei Molluschi, di valutare il successo o l'insuccesso di un dato gruppo, in termini di capacità di adattarsi o meno a mutamenti ambientali. E mentre ancora si fanno ipotesi sulla causa dell'improvvisa estinzione delle ammoniti, si ritrovano immutate specie viventi di una classe ritenuta estinta, quella dei Monoplacofori (tra tutti, i più simili all'archeomollusco), o dei più antichi tra tutti i Gasteropodi, i Pleurotomaridi. E con una storia così lunga alle spalle, nessuna meraviglia che questo gruppo di animali inizialmente di dimensioni ridottissime, che strisciavano sul fondo del mare per sfruttare quella sterminata risorsa alimentare costituita dal film algale che tutto ricopre, abbia avuto modo di diversificarsi e adattarsi, per forma, dieta e comportamento, ad ogni tipo di ambiente, dalle fosse oceaniche alle acque libere, dalle calde scogliere madreporiche agli ostili frangenti delle coste fredde delle alte latitudini, dalla Terra del Fuoco al Labrador, per poi iniziare gradualmente, passando per le pozze di scogliera, i mangrovieti e gli estuari dei grandi fiumi, la conquista delle terre emerse e delle acque dolci. Adattarsi alle condizioni ambientali ed al loro inarrestabile mutare, con continuità e plastica rispondenza è una strategia di sicuro successo in natura, e la radiazione dei Molluschi, con le loro 130.000 specie ripartite tra 8 classi che si fatica a far risalire ad un antenato comune, sono esempio emblematico (o machiavellico?) di come la capacità di fine adattamento all'ambiente possa portare lontano. Cos'hanno in comune un'ostrica, una lumaca, un chitone e un calamaro? L'aspetto non aiuta, eppure un attento esame delle principali componenti corporee (capo, piede, sacca dei visceri, mantello, conchiglia o ciò che ne è rimasto), con un occhio alla storia evolutiva così ben documentata dagli antenati fossili, ci consente di trovare le corrispondenze tra i vari gruppi e di cogliere gli effetti differenzianti delle pressioni ambientali o più genericamente ecologiche. Ma ancora più avvincente dell'anatomia comparata tra classi appartenenti allo stesso phylum è l'osservazione attenta delle forme sviluppate tra parenti stretti, magari tra membri della stessa famiglia, ed i legami che intercorrono tra queste forme (o meglio, specie) e il contesto che le ospita: il Muricide che vive nelle calda, tranquilla laguna protetta di un atollo corallino, può sviluppare ornamentazioni e spine leggere e ramificate che lo confondono con l'ambiente, lo rendono poco accessibile ad un pesce che cerca di addentarlo, gli impediscono di sprofondare nella sabbia. Ma un membro della stessa famiglia che l'evoluzione ha portato a vivere tra i marosi delle coste meridionali del Cile, deve avere una superficie liscia, che offra il minor attrito possibile alle onde, impedendo loro di staccarlo dal supporto rigido al quale si aggrappa con il piede a guisa di ventosa. E più la spira è bassa e l'apertura ampia, più è probabile che il nostro coraggioso murice superi la stagione avversa: ecco Concholepas concholepas, che dei Muricidi ha l'anatomia e le abitudini predatorie, ma che come aspetto ricorda una Cellana, cioè un membro dei Patellidi, maestri d'adesione agli scogli. Un Bivalve con attitudine allo scavo (fossatore) più è liscio e meno difficoltà incontra ad infilarsi velocemente nella sabbia se minacciato: può muoversi, possiede una via di scampo; ma uno Spondylus, che trascorre l'intera vita abbarbicato a uno scoglio, può solo celarsi al predatore o respingerlo, e non stupisce quindi trovarlo ricoperto da spine così dure che quasi nessun pesce riuscirà ad addentarlo, e probabilmente neanche a vederlo, visto che le spine offrono un supporto ideale a tutti quegli incrostanti che ricoprendo il nicchio lo rendono quasi indistinguibile dal substrato.
Gli esempi continuano all'infinito, e sebbene non si riesca o possa spiegare
ogni cosa (ad esempio lo sfacciato arancione della
Golden Cowry,
la
Cypraea (Lyncina) aurantium,
che vive a profondità alle quali il rosso appare nero), questo rapporto stretto
tra aspetto — abitudini — necessità, che rende simili forme che vivono in
ambienti simili (anche se separati da migliaia di chilometri), ci spinge a
cercare collegamenti e parallelismi, ovvero ad addentrarci nel grande,
rassicurante libro dell'evoluzione, dai Molluschi magistralmente interpretato.
Queste, in sintesi, le ragioni che ci hanno spinto a comporre questo libro sui Molluschi e i loro rigidi ma plastici involucri: un testo che non è una guida al riconoscimento puntuale delle singole specie (il loro numero lo impedisce... ), né tantomeno un manuale di tassonomia, ma piuttosto un invito ed un accompagnamento ad entrare nel mondo delle conchiglie, cercando di interpretarle e lasciarsi stupire non solo dalla loro bellezza, ma dall'infinita varietà delle loro soluzioni adattative che, in fondo, è solo bellezza spiegata alla luce dell'evoluzione. Gli autori | << | < | > | >> |Pagina 16La vera natura del nicchio Una conchiglia vuota giace, assieme a migliaia d'altre, sulla battigia, dove l'ha depositata la risacca durante l'alta marea. Ci fermiamo, la raccogliamo, spinti da un qualcosa di non ben definito che ha attratto il nostro sguardo su di lei, proprio su di lei e non su altre (è forse la sua unicità?), e cominciamo ad osservarla da vicino, attratti dall'armonia della struttura, dalla brillantezza dei colori o dalla loro geometria, dalla lucentezza della superficie o dalla forma che la rende piacevole al tatto. Rimirarla viene spontaneo, anche senza avere idea di come sia strutturata, indifferenti al fatto che essa costituisca lo scheletro esterno di un Mollusco, cioè di un organismo dal corpo molle non diviso in segmenti (non un verme – tecnicamente Anellide - per intenderci!) e privo di scheletro interno, che ha iniziato la sua esistenza come larva microscopica sgusciata da un piccolo uovo e continua ad accrescersi fino a raggiungere la maturità e le dimensioni che sono proprie della sua specie, seguitando a circondarsi di una conchiglia che diviene via via più grande per aggiunta di nuovo materiale. Tutte le conchiglie in cui ci imbattiamo comunemente, in mare come in acqua dolce o sulla terraferma, sono prodotte dai Molluschi, che zoologicamente sono un phylum, cioè un gruppo di animali, che si ritiene derivino da un antenato comune e che hanno pertanto una comune organizzazione del corpo. La storia data molto addietro nel tempo, attorno a 570 milioni di anni fa negli oceani del Cambriano, dove l'antenato dei Molluschi attuali, l'archeomollusco di cui parlano la filogenesi e la paleontologia, ovviamente molle e lento come gran parte della sua stirpe attuale, riuscì a inaugurare una via di difesa passiva secernendo dall'epitelio del dorso (propriamente da una sua ripiegatura nota come mantello) un materiale solido e rigido, resistente agli urti e ai morsi, durevole nel tempo e stabile in acqua, il tutto senza un enorme dispendio energetico e (pur con qualche non trascurabile apporto proteico) proprio a partire da sostanze inorganiche disciolte in abbondanza nel mare; la conchiglia "nasce" come uno scudo dorsale difensivo, rigido e piatto o leggermente convesso, depositato dalle cellule del tegumento dorsale.
Gli stadi successivi a questa rivoluzionaria "soluzione", che attraverso le
ere geologiche hanno portato all'attuale biodiversità di forme, possono essere
visti come un variegato sviluppo delle potenzialità di una tale "difesa rigida,
ma plastica" che, proprio perché prodotta dal corpo "a sua immagine e
somiglianza", come un calco esterno, ha assecondato la manciata di percorsi
evolutivi e soluzioni strutturali (la via strisciante dei Gasteropodi, la via
sessile o quasi dei Bivalvi, la via fossoria degli Scafopodi, quella natante dei
Cefalopodi, ecc.) in cui i Molluschi si sono cimentati con un risultato che, se
valutato sul metro del numero di specie viventi e della biomassa che essi
rappresentano a livello planetario, promuove a pieni voti la conchiglia
(tecnicamente
nicchio)
come "invenzione biologica" di successo.
Genesi ed accrescimento della conchiglia La storia della conchiglia come struttura biologica inizia per ogni mollusco nel momento in cui la larva formatasi all'interno dell'uovo fecondato (e trasportata come plancton nelle specie marine, spesso ancora contenuta tra le pareti dell'uovo stesso per le specie terrestri o d'acqua dolce) comincia a depositare carbonato di calcio a scopo protettivo nella regione del dorso. Tutti i duri nicchi dei Molluschi sono infatti costituiti da questo composto minerale (inorganico) variamente organizzato e "mescolato" o ricoperto da componenti organiche (cioè molecole biologiche) di natura proteica. Il carbonato di calcio, CaCO3, materiale biancastro insolubile in acqua (è il responsabile delle incrostazioni di calcare!) viene prodotto dall'animale a partire dal bicarbonato Ca(HCO3)2 prelevato dall'acqua di mare o dei fiumi e laghi (dove è solubile e disciolto), o assunto direttamente dal suolo, in forma di minutissime particelle calcaree ingurgitate con la dieta, nelle specie che conducono vita terrestre (ed è questo il motivo per cui, tra le chiocciole terricole, le specie o popolazioni che frequentano substrati calcarei hanno di frequente nicchi più spessi di quelle viventi in ambiente siliceo o lavico). La deposizione della conchiglia come "crosta carbonatica" avviene ad opera delle cellule del mantello, nella regione del dorso e, notando con quanta fedeltà in genere le conchiglie "giovani" (non adulte) assomiglino a quelle completamente cresciute (di cui sembrano delle miniature), si può comprendere come il nicchio sia una struttura "conservativa" che si accresce mantenendo sostanzialmente costanti le proporzioni e i propri rapporti strutturali. Questo è possibile in quanto l'accrescimento conchigliare avviene ai margini; nei Gasteropodi, il cui corpo è paragonabile a un "tubo" che si avvolge attorno ad un asse immaginario attorno all'apertura esterna del "tubo spiralato", nei Bivalvi lungo tutti i bordi delle due valve in cui si è "frammentato" lo scudo dorsale dell'archeomollusco. Le modalità con cui il materiale calcareo, solo o mescolato alla componente proteica detta conchiolina, viene accumulato per generare nuova superficie di conchiglia può variare notevolmente: si può avere la formazione di lamelle (aragonite), di piccoli prismi (calcite), o di strutture intermedie e ibride, e dalla loro diversa interazione con la luce dipendono le differenti lucentezze delle conchiglie o delle loro parti, a volte di aspetto marmoreo, a volte cangianti e madreperlacee. Altrettanto variabile, la scultura, ovvero l'insieme dei rilievi più o meno pronunciati sulla superficie della conchiglia, è generata da ripiegature o lembi di mantello (in un certo senso irregolarità...) che depositano calcare in forma di scaglie, tubercoli, spine di varia foggia e dimensione. Le costolature assiali, in particolare, si originano come ispessimenti per massiccia deposizione carbonatica lungo l'apertura duranti fasi di attività metabolica non accompagnata da accrescimento. I colori e la loro complessa organizzazione in ornamentazioni (patterns), a volte di estrema raffinatezza e regolarità, si originano sempre nel mantello, per intermittente secrezione di differenti pigmenti in genere derivanti da molecole cataboliche, nelle quali cioè l'animale cumula sostanze d'avanzo o residui del metabolismo: paradossalmente la bellezza cromatica delle conchiglie è innanzitutto una questione di smaltimento rifiuti! È evidente che le colorazioni possono poi avere svariati significati, dal camuffamento (criptiche) all'avvertimento (aposematiche).
In molte specie la porzione marginale del mantello che secerne la conchiglia
produce anche una "pellicola proteica" nota come periostraco (a volte molto
spessa, sfrangiata, quasi "pelosa"), che riveste di uno strato bruno o nerastro,
di aspetto corneo, le parti neoformate della conchiglia stessa, mascherando
spesso i sottostanti colori: la sua funzione sembra essere genericamente
protettiva, soprattutto nei confronti dell'insediamento di organismi
incrostanti.
Le conchiglie e la sistematica dei Molluschi Per quanto ai nostri occhi possano risultare appariscenti, le conchiglie non sono che una tra le caratteristiche anatomo-morfologiche in base alle quali i loro occupanti vengono classificati; tuttavia, all'interno delle varie ripartizioni, i nicchi presentano in genere caratteri ben definiti che ci permettono comunque, da profani, di utilizzarli ad ampio spettro come diagnostici per il riconoscimento.
L'odierno approccio sistematico al
phylum
dei Molluschi vi riconosce due grossi sottogruppi, quello degli Aculiferi
(= portatori di aculei), nel cui mantello sono presenti, sempre a scopo
difensivo, spicole calcaree di varia natura e la conchiglia, se presente, è
suddivisa in piastre (generalmente 8), e quello dei Conchiferi (= portatori di
conchiglia "vera"), che possiedono tutti una conchiglia ben evidente, unica o
bipartita, salvo alcuni casi in cui, per esigenze eco-etologiche, si può
assistere ad una sua regressione o secondaria scomparsa. Gli Aculiferi
raccolgono due classi di Molluschi arcaici ed "aberranti" di aspetto vermiforme
(Caudofoveati e Solenogastri) ed una terza, quella dei Poliplacofori, che
rappresentano l'evoluzione per così dire "strisciante" dell'archeomollusco con
conchiglia protettiva piatta scissa in placche. Tra i Conchiferi si collocano
invece, oltre all'antico e piccolo gruppo dei Monoplacofori, le quattro classi
di Molluschi più eclatanti e macroscopiche ovvero l'enorme massa multiforme dei
Gasteropodi, maestri del movimento strisciante, il più uniforme gruppo dei
Bivalvi che ha fatto della filtrazione il fulcro dell'esistenza, lo sparuto
manipolo degli Scafopodi scavatori, e la dinamica serie dei Cefalopodi che
meglio di ogni altro ha conquistato il nuoto e il mare aperto.
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